التمثيل الضوئي رباعي الكربون

التمثيل الضوئي رباعي الكربون (بالإنجليزية: C4 Carbon fixation)‏ هو إحدى طرائق تثبيت ثنائي أكسيد الكربون خلال عملية التمثيل الضوئي في النبات. توجد هذه الطريقة بشكل رئيسي لدى بعض النباتات العشبية التي تعيش في عموما في مناطق حارة وتسمى نباتات ك4 (بالإنجليزية: C4 plants)‏. تغطي نباتات الـ ك4 حوالي 20 مليون كم مربع من مساحة الأرض وتعتبر مسكناً لخمس المجتمع الإنساني، وتستغل أعشاب ك4 بكثافة في الزراعة الاستوائية. يوجد هذا النمط من التمثيل الضوئي لدى ما يفوق 8000 نوع نباتي من مغطاة البذور موزعة على (18) فصيلة مختلفة، ولكنها لا تمثل سوى أقل من (1%) من أنواع النباتات الأرضية. تنتمي كثير من نباتات ك4 إلى طائفة أحاديات الفلقة وخاصة الفصيلة النجيلية مثل الذرة والذرة البيضاء وقصب السكر والثمام العصوي والحشيشة الفضية ومن ثنائيات الفلقة تتبع معظم نباتات أسرة السرمقاوات نمط ك4.

سميت بهذا الاسم لأن ثنائي أكسيد الكربون أول ما يندمج في مركب رباعي، ويلاحظ عند هذه النباتات أن ثغورها تبقى مفتوحة خلال النهار وتستخدم أنزيم PEP لامتصاص ثنائي أكسيد الكربون حيث يسمح بامتصاصه بشكل سريع وتسليمه مباشرة إلى أنزيم روبيسكو Rubisco من أجل التمثيل الضوئي في الخلايا الداخلية. ويسمى أيضاً دورة هاتش ـ سلاك (بالإنجليزية: Hatch Slak pathway)‏ نسبة لمكتشفي هذه النوع من التمثيل الضوئي.

يرجع أصل هذه النباتات إلى حوالي ثمانية ملايين سنة لكن السبب الأولي لظهورها لايزال مجهولاً.

طورت نباتات ك4 تأقلما لتقليل من الخسائر التي يسببها التنفس الضوئي، وتستخدم كل هذه النباتات طريقة إضافية لامتصاص ثنائي أكسيد الكربون والتي تشكل جزيئة رباعية الكربون بدلاً من جزيئة ثلاثية الكربون كحلقة ولذلك سميت هذه النباتات ب ك4.

بالمقابل، تسمى النباتات التي لديها حلقة كالفن فقط نباتات ك3.

تمتلك نباتات ك4 آليات تشريحية وكيمياحيوية لزيادة تركيز ثنائي أكسيد الكربون الداخلي في موقع التثبيت وهذا ما يقلل وأحياناً يلغي فقد الكربون بعملية التنفس الضوئي.

نباتات ك4 التي تعيش في البيئات الجافة والحارة لديها كفاءة استعمال عالية جداً للماء لذلك تستطيع أن تزيد حتى مقدار الضعف عملية التمثيل الضوئي لكل غرام من الماء كما في نباتات ك3، لكن الاستقلاب لنباتات ك4 غير فعال في البيئات الباردة أو المظللة.

تدعى بعض نباتات ك4 بنباتات CAM، وهذه النباتات تفصل بين حلقتي ك4 وك3 في الزمان وليس في المكان.

وتمتلك بعض نباتات ك4 تغيرات بنيوية في تشريح أوراقها بحيث يكون مسار ك3 وك4 منفصلين في أجزاء مختلفة من الورقة ويكون أنزيم روبيسكو Rubisco معزولاً حيث يكون مستوى ثنائي أكسيد الكربون عالياً ومستوى الأكسجين منخفضاً.

التنفس الضوئي في النباتات ثلاثية الكربون

التمثيل الضوئي ثلاثي الكربون (بالإنجليزية: C3 Carbon fixation)‏ هو الطريقة الأبسط لتثبيت الكربون خلال عملية التمثيل الضوئي في النبات. توجد هذه الطريقة لدى كل النباتات كخطوة أولى في حلقة كالفن-بنسون، وهي الطريقة الوحيدة لدى حوالي 95% من نباتات الأرض بما فيها كل الأنواع الشجرية. إضافة إلى هذه الطريقة توجد طريقة أكثر تطورا هي التمثيل الضوئي رباعي الكربون (ك4) إضافة إلى طريقة أيض الحمض العصاري (بالإنجليزية: CAM)‏. تسمى النباتات التي لديها حلقة كالفن فقط نباتات ك3.

التمثيل الضوئي عند نباتات سي 3
تكون الخطوة الأولى خلال تفاعلات التمثيل الضوئي المستقلة عن الضوء هي تثبيت ثنائي أكسيد الكربون بواسطة أنزيم روبيسكو (بالإنجليزية: Rubisco)‏ على شكل 3-فوسفوغليسيرات. على كل حال، وفقاً للفعالية الثنائية للروبيسكو بشكليه كاربوكسيلاز وأوكسجيناز، فإن كمية المادة التي تتأكسد أكثر من كمية المادة التي تتكربن مسببة بذلك فقداً في المادة واستهلاك الطاقة وفق ما يدعى التنفس الضوئي.

الفرق بين نباتات C3 و C4 pdf

تماما مثل الحيوانات، لديها مصانع أيضا آليات المواجهة الخاصة التي تسمح لهم البقاء على قيد الحياة في ظروف بيئية مختلفة. ولكن بعضها أكثر مهارة من غيرها. C4 وCAM النباتات ليست مثل معظم النباتات، والتي يتم تصنيفها على أنها نباتات C3، لأنهم أكثر تكيفا للعيش في بيئات أكثر سخونة حيث المياه ليست متاحة بسهولة. والفرق الرئيسي بين النباتات C4 وكام هو الطريقة التي تقليل فقدان الماء. نباتات C4 توطين جزيئات CO2 للحد من تنفس ضوئي الإحداث في حين اختيار نباتات CAM عندما لاستخراج CO2 من البيئة.

تنفس ضوئي الإحداث هو العملية التي تحدث في النباتات حيث يتم إضافة الأكسجين إلى RuBP بدلا من CO2. يحدث هذا عندما تكون مستويات الأكسجين مرتفعة جدا ويقلل من الكفاءة العامة لعملية التمثيل الضوئي. نباتات C4 تجنب هذا عن طريق تحريك جزيئات CO2 في حزم غمد (أ بنية فريدة من نوعها للنباتات C4) حيث تركيز CO2 أكبر من ذلك بكثير بكثير من الأكسجين. هذا هو المكان الذي تحدث دورة كالفين حيث كفاءة عالية جدا.

CAM (Crassulacean حمض الأيض) النباتات لها نهجا مختلفا جدا ولكن أكثر فعالية للحفاظ على المياه. التي يجمعونها CO2 في الليل عندما تكون البيئة أكثر برودة بكثير ويخزن CO2 المركزة كما مالات. ثم يتم تحرير هذا مرة أخرى خلال النهار، ويستهلك لعملية التمثيل الضوئي. هذه العملية تسمح النباتات CAM للحفاظ على الثغور المغلقة خلال اليوم حيث من المرجح تبخر المياه بسبب الحرارة.

نباتات C4 وعادة ما تكون النباتات الصيفية مثل الذرة وقصب السكر. ويمكن أن الحفاظ على حرارة عالية، وانخفاض إمدادات المياه إلى حد ما. من ناحية أخرى، نباتات CAM هي أكثر ملاءمة للبيئات القاحلة مثل الصحارى. الصبار والألوة فيرا نوعان من النباتات CAM. ومن المعتاد بالنسبة للنباتات CAM لتخزين المياه بحيث لا توجد الآن ‘تي تجف حتى لو المطر لا توجد الآن’ تي تأتي لعدة أشهر. يمكنك ان ترى هذا لنفسك عن طريق كسر من ورقة أو جزء من جذعها. حتى قبل محاولة للضغط عليه، فإن السائل تبدأ في طين منه. نباتات C4 لا يكون هذا السائل الكثير المخزنة عليه كما أنه لا توجد الآن ‘تي تزدهر في المناطق الجافة جدا.

ملخص:

اختيار 1. C4 النباتات حيث حدوث دورة كالفين في حين اختيار نباتات CAM عندما لاستخراج CO2
2. يمكن للنباتات CAM البقاء على قيد الحياة في المناطق التي لا يمكن للنباتات C4

البناء الضوئي في نباتات ثلاثية الكربون

نباتات CAM

وهناك عدة آليات في العمل وراء مقاومة الجفاف في النباتات، ولكن مجموعة من النباتات تمتلك وسيلة للاستفادة من أن يسمح لها أن تعيش في ظروف الماء المنخفض وحتى في المناطق الجافة في العالم مثل الصحراء. وتسمى هذه النباتات Crassulacean النباتات الأيض الحمضية، أو نباتات CAM. والمثير للدهشة، أكثر من 5٪ من مجموع الأنواع النباتية الوعائية استخدام CAM كما المسار الضوئي، ووالبعض الآخر قد تظهر النشاط CAM عند الحاجة. CAM ليست البديل الكيمياء الحيوية البديلة بل آلية تمكن بعض النباتات من أجل البقاء في المناطق droughty. يجوز لها، في الواقع، أن يكون التكيف البيئي.

أمثلة للنباتات CAM، إلى جانب الصبار المذكور (الأسرة Cactaceae)، والأناناس (الأسرة بروميلية)، الصبار (الأسرة Agavaceae)، وحتى بعض الأنواع من لقلقي (ونبات إبرة الراعي). العديد من بساتين الفاكهة هي فالنباتات المتطفلة وأيضا النباتات CAM، لأنها تعتمد على الجذور الهوائية من أجل امتصاص الماء.

التاريخ واكتشاف نباتات CAM
بدأ اكتشاف نباتات CAM بطريقة غير عادية بدلا عندما اكتشف الشعب الروماني أن بعض أوراق النبات تستخدم في وجباتهم الغذائية ذاقت مرارة إذا حصادها في الصباح، ولكن لم تكن المر حتى إذا حصادها في وقت لاحق اليوم. باحث يدعى بينجامين هاين لاحظت نفس الشيء في عام 1815 في حين تذوق Bryophyllum calycinum ، ومصنع في الأسرة مخلدية (ومن هنا، اسم “Crassulacean حمض الأيض” لهذه العملية). لماذا كان يأكل النبات غير واضح، لأنها يمكن أن تكون سامة، ولكن يبدو أنه نجا وتحفيز البحوث لماذا كان هذا يحدث.

قبل بضع سنوات، ومع ذلك، يدعى عالم السويسري نيكولاس تيودور دي سوسير كتب كتابا بعنوان RECHERCHES Chimiques سور مدينة لوس انجلوس الغطاء النباتي (للبحوث الكيميائية للنباتات). وهو يعتبر أول عالم لتوثيق وجود CAM، كما انه كتب في عام 1804 أن علم وظائف الأعضاء من تبادل الغازات في النباتات مثل الصبار تختلف عن التي في محطات رقيقة الأوراق.

كيف النباتات CAM العمل
نباتات CAM تختلف عن النباتات “العادية” (وتسمى النباتات C3 ) في كيفية الضوئي. في عملية التمثيل الضوئي العادي، ويتم تشكيل الجلوكوز عند ثاني أكسيد الكربون (CO2) والماء (H2O)، والضوء، وانزيم يسمى Rubisco إلى العمل معا لخلق الأكسجين والماء، واثنين من جزيئات الكربون التي تحتوي على ثلاث ذرات الكربون كل (وبالتالي، اسم C3) . هذا هو في الواقع عملية غير فعالة وذلك لسببين: مستويات منخفضة من الكربون في الغلاف الجوي وتقارب منخفضة Rubisco ديه لCO2. لذلك، يجب أن النباتات تنتج مستويات عالية من Rubisco إلى “انتزاع” الكثير من CO2 ما تستطيع. غاز الأكسجين (O2) يؤثر أيضا على هذه العملية، لأنه يتأكسد أي Rubisco غير المستخدمة من قبل O2. في مستويات غاز الأكسجين العالي هي في المصنع، وأقل Rubisco هناك. لذلك، يتم استيعابهم في أقل من الكربون وقدمت إلى جلوكوز. نباتات C3 التعامل مع هذا عن طريق الحفاظ على الثغور فتح خلال النهار من أجل جمع أكبر قدر من الكربون وقت ممكن، على الرغم من أنها يمكن أن تفقد الكثير من الماء (عن طريق النتح) في هذه العملية.

النباتات في الصحراء لا يمكن أن تترك الثغور هم مفتوحة خلال اليوم لأنها سوف تفقد الكثير من المياه قيمة. مصنع في بيئة قاحلة له التمسك جميع المياه التي يمكن! لذا، فإنه يجب أن يتعامل مع الضوئي بطريقة مختلفة. تحتاج النباتات CAM لفتح الثغور في الليل عندما يكون هناك أقل من فرصة فقدان الماء عن طريق النتح. يمكن للمصنع لا تزال تأخذ في CO2 في الليل. في الصباح، ويتكون حمض الماليك من CO2 (تذكر الطعم المر Heyne المذكورة؟)، وdecarboxylated الحامض (موزعة) إلى CO2 خلال النهار في ظل ظروف الثغور مغلقة. ثم يتم إجراء CO2 في الكربوهيدرات اللازمة من خلال دورة كالفين .

الفرق بين النباتات ثلاثية ورباعية الكربون

دورة C3 و C4 هما نوعان من التفاعلات الدورية التي تحدث كرد فعل مظلم لعملية التمثيل الضوئي. التمثيل الضوئي هو إنتاج جزيئات عضوية بسيطة ، الجلوكوز من الجزيئات غير العضوية ، وثاني أكسيد الكربون والماء ،

الفرق الرئيسي – C3 مقابل C4 Cycle
دورة C3 و C4 هما نوعان من التفاعلات الدورية التي تحدث كرد فعل مظلم لعملية التمثيل الضوئي. التمثيل الضوئي هو إنتاج جزيئات عضوية بسيطة ، الجلوكوز من الجزيئات غير العضوية ، وثاني أكسيد الكربون والماء ، باستخدام ضوء الشمس كمصدر للطاقة. أثناء عملية التمثيل الضوئي ، يتبع رد فعل الضوء رد فعل مظلم. وتسمى أيضا دورة C3 دورة كالفين، في حين أن دورة C4 تسمى دورة هاتش سلاك. ال الفرق الرئيسي بين دورة C3 و C4 هو أول مركب ثابت تنتجه هذه التفاعلات ؛ أول مركب مستقر يتم إنتاجه في دورة C3 هو مركب كربوني ثلاثي يسمى حمض الفوسفوجليكريك (PGA) بينما أول مركب مستقر ينتج في دورة C4 هو مركب كربوني أربعة يسمى حمض الأكسالوسيتيك (OAA).

ما هي دورة C3
دورة C3 هي واحدة من مسارات التفاعل التي يمكن أن تحدث في رد الفعل المظلم لعملية التمثيل الضوئي. يحدث في جميع النباتات. لوحظت ثلاث خطوات في دورة C3. خلال الخطوة الأولى ، يتم تثبيت ثاني أكسيد الكربون في الريبولوز 1،5-بيسفوسفات ، مكونًا ستة مركبات كربونية غير مستقرة ، والتي يتم تحللها بعد ذلك إلى ثلاثة مركبات كربونية ، هي 3-فوسفلسلسرات. يتم تحفيز تثبيت ثاني أكسيد الكربون عن طريق الإنزيم ، rubisco ، والذي يوجد في السطح اللحمي لغشاء الثايلاكويد في البلاستيدات الخضراء. تثبيت ثاني أكسيد الكربون هو خطوة الحد من معدل دورة C3. بسبب النقص الحفاز للإنزيم ، rubisco ، يتفاعل الإنزيم مع الأكسجين الجزيئي من خلال عملية تسمى التنفس الضوئي. يتم تشكيل جزيئين من 3 فوسفلسلسرات عن طريق الخطوة الأولى من دورة C3 لكل تثبيت ثاني أكسيد الكربون واحد. أثناء الخطوة الثانية ، يتم تقليل جزيء مكون من 3 فوسفات غليسيريات ، مكونًا ثلاثة أنواع من فوسفات الهكسوز: الفركتوز 6 فوسفات ، غلوكوز 6 فوسفات وغلوكوز 1 فوسفات. يتم إعادة تدوير 3 فوسفلسليس المتبقي ، مكونًا الريبولوز 1 ، 5 فوسفات. تظهر دورة C3 في شكل 1.

ما هي دورة C4
دورة C4 هي مسار التفاعل الآخر الذي يحدث في رد الفعل المظلم لعملية التمثيل الضوئي. تستخدم النباتات ، التي تنمو في البيئات الحارة والجافة مثل قصب السكر والذرة وسرطان البحر ، مسار C4 أثناء عملية التمثيل الضوئي. يتم الاحتفاظ بمسامات ثغرات تبادل الغازات في معظمها على مدار اليوم في هذه النباتات من أجل تقليل الفقد المفرط للرطوبة في الظروف الجافة والساخنة. وبالتالي ، يتم تقليل تركيز ثاني أكسيد الكربون داخل أوراق النبات أيضًا من خلال تقدم دورة C3. عندما يكون تركيز ثاني أكسيد الكربون منخفضًا ، يتم تحسين التنفس الضوئي ، مما يقلل من كفاءة التمثيل الضوئي. من أجل زيادة كفاءة التمثيل الضوئي خلال الظروف الجافة والساخنة ، تجري محطات C4 هذه دورة C4.

ويشارك نوعان من الخلايا في دورة C4: خلايا mesophyll وخلايا غمد الحزمة. الأنسجة الوعائية للورقة محاطة بخلايا غمد ربطة. يوصف هيكل ورقة نبات C4 من قبل تشريح كرانز. يتفاعل بيروفيت الفسفونول مع ثاني أكسيد الكربون في خلايا الميزوفيل ، مكونًا أكسالاسيتات ، وهو مركب كربوني رباعي. يتم تحفيز التفاعل بواسطة إنزيم فوسفونول بيروفيت كربوكسيلاز ، وهو غير حساس للأكسجين. ثم يتم تخفيض أوكسالوسيتات إلى مالات ، والتي يتم نقلها إلى خلايا غمد حزمة. في خلايا غمد الحزمة ، يتم نزع الكربوكسيل من الميثيل عن طريق إزالة ثاني أكسيد الكربون ، والدخول في دورة C3. تظهر دورة C4 في الشكل 2.

الفرق بين دورة C3 و C4
أول مستقر مركب
دورة C3: أول مركب مستقر يتم إنتاجه في دورة C3 هو مركب مكون من ثلاثة كربون يسمى حمض الفوسفوجليكريك 3.

دورة C4: أول مركب مستقر ينتج في دورة C4 هو مركب كربوني أربعة يسمى حمض الأكسالوسيتيك.

الملاحظة الأولى
دورة C3: ولاحظ لأول مرة دورة C3 من قبل ميلفن كالفين.

دورة C4: ولاحظ لأول مرة دورة C4 بواسطة هاتش وسلاك.

أسماء بديلة
دورة C3: دورة C3 تسمى دورة كالفين.

دورة C4: تسمى دورة C4 دورة هاتش سلاك.

حضور
دورة C3: تم العثور على دورة C3 في جميع النباتات.

دورة C4: تم العثور على دورة C4 فقط في نباتات C4 مثل الذرة والذرة.

متقبل ثاني أكسيد الكربون الأساسي
دورة C3: مستقبل ثاني أكسيد الكربون الأساسي هو مركب كربوني مكون من خمسة فوسفات ، وهو ريبولوز بي فوسفات (RUBP).

دورة C4: متقبل ثاني أكسيد الكربون الأساسي هو مركب كربوني ثلاثي ، حمض البيروفيك الفوسفونول (PEP).

انزيم الكربوكسيل
دورة C3: إنزيم carboxylase هو روبيسكو في مصانع C3.

دورة C4: إنزيمات carboxylase هي PEP carboxylase و Rubisco.

تثبيت الكربون
دورة C3: يحدث تثبيت واحد للكربون في دورة C3.

دورة C4: تحدث تثبيتات الكربون المزدوج في دورة C4.

الكفاءة في تثبيت الكربون
دورة C3: تثبيت الكربون أقل كفاءة وبطء في دورة C3.

دورة C4: تثبيت الكربون أكثر كفاءة وسرعة في دورة C4.

متطلبات تثبيت الكربون
دورة C3: يتطلب تثبيت جزيء واحد من الكربون 3 ATP و 2 NADH.

دورة C4: يتطلب تثبيت تثبيت كربون واحد 5 ATP و 3 NADH.

أنواع البلاستيدات الخضراء
دورة C3: وتشارك البلاستيدات الخضراء الحبيبية في دورة C3.

دورة C4: وتشارك البلاستيدات الخضراء الحبيبية والغروية في دورة C4.

تشريح كرانز في الأوراق
دورة C3: تشريح كرانز غائب في أوراق النباتات C3.

دورة C4: تشريح كرانز موجود في أوراق نباتات C4.

خلايا
دورة C3: يتم تنفيذ دورة C3 بواسطة خلايا ميسوفيل.

دورة C4: يتم تنفيذ دورة C4 من قبل كل من الخلايا mesophyll وخلايا غمد الحزمة.

درجة الحرارة المثلى
دورة C3: درجة الحرارة المثلى لدورة C3 هي 20-25 درجة مئوية.

دورة C4: درجة الحرارة المثلى لدورة C4 هي 30-45 درجة مئوية.

في تركيزات ثاني أكسيد الكربون منخفضة جدا
دورة C3: دورة C3 غير قادرة على المضي قدما بتركيزات منخفضة للغاية من ثاني أكسيد الكربون.

دورة C4: يمكن أن تستمر دورة C4 بتركيزات منخفضة جدًا من ثاني أكسيد الكربون.

تأثير الأكسجين
دورة C3: تمنع دورة C3 بالأكسجين.

دورة C4: لم يلاحظ أي تثبيط للدورة C4 مع دورة C4.

ضوء الشمس
دورة C3: يمكن تشبع دورة C3 بأشعة الشمس.

دورة C4: دورة C4 لا تشبع بأشعة الشمس.

تنفس ضوئي الإحداث
دورة C3: لوحظ قدر كبير من التنفس الضوئي في دورة C3.

دورة C4: لوحظ قدر ضئيل من التنفس الضوئي في دورة C4.

استنتاج
دورة C3 و C4 هما نوعان من ردود الفعل الداكنة التي تحدث أثناء عملية التمثيل الضوئي. تحدث دورة C3 في جميع النباتات عند 20-25 درجة مئوية ، في حين أن دورة C4 تحدث فقط في النباتات C4 عند 30-45 درجة مئوية. أثناء دورة C3 ، يتم ملاحظة حدث تثبيت واحد للكربون ، بينما ، أثناء دورة C4 ، يتم رصد حدثين لتثبيت الكربون. يحدث التنفس الضوئي أثناء دورة C3 ولكن تحدث كميات ضئيلة من التنفس أثناء دورة C4. تكون كفاءة دورة C3 منخفضة مقارنة بكفاءة دورة C4. الفرق الرئيسي بين دورة C3 و C4 هو عدد الكربونات في أول مركب ثابت ينتج في كل دورة.

الإنزيمات الفعالة في النباتات رباعية الكربون

يعتبر إنزيم الريبسكو Ribulose 1,5 Bis- phosphate carboxylase oxidase (Rubisco) من أهم البروتينات وأكثرها انتشاراً على وجه الأرض حيث يمثل وزنه على الكرة الأرضية 40 X 610 طن بروتين، أي عشرون رطلاً للإنسان الواحد ويعمل على تثبيت حوالي 1110 طن من غاز ثاني أكسيد الكربون (CO2) في العام الواحد. وهذا الإنزيم هو المسؤول عن إتمام التفاعل الأول في عملية تثبيت غاز ثاني أكسيد الكربون من الهواء من خلال تفاعل الظلام (الخطوة الثانية من عملية البناء الضوئي في النباتات ثلاثية الكربون).
ومن غرائب هذا الإنزيم أنه يقوم بتنشيط نوعين من التفاعلات من خلال مركز نشاط إنزيمي واحد: الأول هو تفاعل تثبيت غاز الأكسجين من خلال ما يعرف بعملية الـ Oxygenation والثاني هو تفاعل تثبيت غاز ثاني أكسيد الكربونCarboxylation من خلال عملية البناء الضوئي Photosynthesis، كما يقوم هذا الإنزيم بالعمل على مادة تفاعل واحدة في كلا التفاعلين وهي مادة Ribulose 1,5 Bis- phosphate (RuBp) بعد تحويلها إلى مركب وسطي يُسمىEnediolate .
وأيضاً من غرائب هذا الإنزيم أنه يتكون من ثماني تحت وحدات بروتينية كبيرة (L8 Subunits) ذات أوزان جزيئية مقدارها 52 كيلو دالتون والتي تحتوي على مراكز النشاط الإنزيمي (active site) بالإضافة إلى ثماني تحت وحدات بروتينية صغيرة (S8 Subunits) ذات أوزان جزيئية مقدارها 14 كيلو دالتون، وكنوع من تنظيم عمل هذا الإنزيم (Enzyme Regulation) يتم تخليق تحت وحداته البروتينية في عضيات خلوية مختلفة حيث يتم تخليق تحت وحداته ذات الوزن الجزيئي المرتفع عن طريق جينات توجد في جينوم الكلوروبلاست بينما يتم تخليق تحت وحداته الصغيرة عن طريق التعبير الجيني للجينات المتخصصة لهذا النوع من البروتينات داخل النواة نفسها ومن ثم انتقاله خارج النواة لتذهب إلى الكلوروبلاست حيث يتم تجميع تحت الوحدات الست عشرة لتكوين جزيء الإنزيم الكامل (Holoenzyme).
وتوجد عدة مراحل يمكن من خلالها التحكم في تكوين هذا الإنزيم في صورته الكاملة ابتداءً من عوامل التعبير الجيني المختلفة لجينات الكلوروبلاست أو لجينات النواة (Expression Factors Gene) أو عوامل ترجمة الرسائل النووية المشفرة (mRNA) لوحدات الإنزيم المختلفة (Translation Factors) أو عوامل انتقال البروتينات المخلقة من عضية خلوية لأخرى مثل الببتيدات الناقلة الوسطية (Transient Peptides) أو المحركات الحيوية المتعددة والمتخصصة ( Biological Motors) وانتهاءً بطريقة تجميع تحت وحدات الإنزيم المختلفة مع بعضها ووصول الإنزيم لبنائه الرابع (Quaternary Structure) ومن ثم جاهزيته لخطوات التنشيط الإنزيمي ليقوم بدوره المخصص له على أكمل وجه.
ويتم تنشيط إنزيم Rubisco عند الضرورة بعد اكتمال تكوينه عن طريق عملية الـ Carbamylation والتي تتم بواسطة إنزيم الـ Rubisco Activase والذي يقوم بنزع جزيء الـ Riboulose 1,5 Bis-phosphate (RuBp) من الإنزيم غير النشط في تفاعل يعتمد على جزيئات الأدينوزين ثلاثي الفوسفات (أ). وتقسم النباتات حسب كيفية وترتيب تثبيت الـ CO2 إلى قسمين: الأول نباتات ثلاثية الأحماض الكربونية (C3 Plants) وفيها يكون ناتج تثبيت الـ CO2 تكوين أحماض ثلاثية. أما القسم الثاني فهو نباتات رباعية الأحماض الكربونية (C4 Plants) وفيها يكون ناتج تثبيت الـ CO2 تكوين أحماض رباعية.
ويوجد إنزيم الـ Rubisco في كلا النوعين من النباتات. ففي البناء الضوئي للنباتات ثلاثية الأحماض الكربونية (C3 Photosynthesisأ يقوم الإنزيم بتثبيت الـ CO2 مباشرة من خلال دورة كالفين (تفاعل الظلامأ والتي بدورها تنقسم إلى ثلاثة أطوار هي: Carboxylation و Reduction و Regeneration وفيها يتم استهلاك ثلاثة جزيئات من ATP وجزيئان من العوامل المختزلة الحيوية NADPH.H+ وذلك لتثبيت جزيء واحد من الـ CO2 بينما في عملية البناء الضوئي في النباتات رباعية الكربون ((C4 Photosynthesis يدخل الـ CO2 إلى النباتات عن طريق النسيج الوسطي بالأوراق Mesophyllوالحزم الوعائية Vascular bundle وتتكون أحماض رباعية ذرات الكربون. وبدورها تنقسم النباتات رباعية الكربون (C4 Plants) حسب طريقة نقلها لـ CO2 من الأحماض رباعية الكربون إلى دورة كالفين إلى ثلاثة أقسام: الأول هو النباتات التي يعتمد إنزيم حامض الماليك فيها على القوى المختزلة NADP+ NADP+-Malic Enzyme C4 Photosynthesis))، والقسم الثاني هو مجموعة النباتات التي يعتمد إنزيم حامض الماليك فيها على القوى المختزلة NAD+ ( NAD+-Malic Enzyme C4 Photosynthesis)، أما القسم الثالث فهو يشمل النباتات التي تحتوي على إنزيم الكربوكسيكينيز (PEP Craboxykinase C4 Photosynthesis).
ويتم تخزين الكربون على صورة نشا داخل الكلوروبلاست بعد تثبيته من الهواء الجوي وفي وجود الماء، وعند الحاجة يقوم النبات بهدم النشا وتحويله إلى مركب Dihydroxyaceton-phosphate ((DHAP الذي يمكن نقله للسيتوسول متحولاً إلى سكروز ينتقل خلال النبات كله وتعتبر المواد الكربوهيدراتية هي المكون الرئيس للهياكل الكربونية لكثير من المركبات الحيوية الهامة للكائنات الحية المختلفة مثل: الأحماض الأمينية ومن ثم البروتينات والإنزيمات، والأحماض الدهنية ومن ثم المواد الدهنية والشموع، والأحماض النووية، والهرمونات، والفيتامينات، والزيوت الطيارة، والصبغات، وغيرها من المركبات الخلوية الهامة للحياة.

من أمثلة نباتات C4

النباتات C4
النباتات: الشائعة في الأعشاب العلفية من خطوط العرض الدنيا، الذرة ، الذرة وقصب السكر، الديجيتاريا، TEF، وورق البردي
انزيم: الفسفوإينول (PEP) كربوكسيلاز
العملية: تحويل CO2 في 4 الكربون وسيطة
حيث الكربون ثابتة: خلايا نسيج الورقة المتوسط (MC) والخلايا حزمة غمد (BSC). C4S يكون حلقة من BSCs المحيطة بكل الوريد والطوق الخارجي للإم سي إس المحيطة غمد حزمة، والمعروفة باسم التشريح كرانز.
أسعار الكتلة الحيوية: -9 إلى -16٪، بمتوسط قدره -12.5٪.
فقط حوالي 3٪ من مجموع الأنواع النباتية استخدام الأراضي مسار C4، لكنها تسيطر على ما يقرب من جميع الأراضي العشبية في المناطق الاستوائية، شبه الاستوائية والمناطق المعتدلة الدافئة. كما تشمل المحاصيل عالية الإنتاجية مثل الذرة والذرة الرفيعة، وقصب السكر: هذه المحاصيل يؤدي هذا المجال لاستخدام الطاقة الحيوية ولكن ليست مناسبة حقا للاستهلاك البشري. الذرة هي الاستثناء، ولكنها ليست قابلة للهضم حقا إلا إذا تم طحنه إلى مسحوق. وتستخدم الذرة وغيرها أيضا كغذاء للحيوانات، وتحويل الطاقة إلى اللحوم، وهو الاستخدام غير الفعال آخر من النباتات.

C4 الضوئي هو تعديل كيميائي حيوي من عملية التمثيل الضوئي C3. في محطات C4، يحدث دورة أسلوب C3 فقط في الخلايا الداخلية ضمن ورقة. يحيط بهم من خلايا نسيج الورقة المتوسط التي لديها أنزيم أكثر نشاطا، ودعا الفسفوإينول (PEP) كربوكسيلاز. وبسبب هذا، والنباتات C4 هي تلك التي تزدهر على مواسم النمو طويلة مع الكثير من الوصول لأشعة الشمس. بعض، بل هي مالحة متسامحة، مما يسمح للباحثين للنظر في ما إذا كانت المناطق التي شهدت الملوحة الناتجة عن جهود الري الماضية يمكن استعادة عن طريق زراعة الأنواع C4 التي تتحمل الملوحة.

النباتات CAM
النباتات: الصبار والعصارة الأخرى، Clusia، تكيلا الصبار، والأناناس.
انزيم: الفسفوإينول (PEP) كربوكسيلاز
العملية: أربعة مراحل التي ترتبط أشعة الشمس المتاحة، و النباتات CAM جمع CO2 خلال النهار ومن ثم إصلاح CO2 في الليل كما 4 الكربون وسيطة.
حيث الكربون ثابتة: الفجوات
أسعار الكتلة الحيوية: يمكن أن أسعار الوقوع إما C3 أو C4 نطاقات.
كان اسمه CAM الضوئي على شرف العائلة النباتية التي Crassulacean ، والأسرة السيدوم أو الأسرة orpine، تم توثيقها أولا. CAM الضوئي هو التكيف مع توافر المياه منخفضة، ويحدث في بساتين الفاكهة والعصارة من المناطق القاحلة جدا. عملية التغيير الكيميائي يمكن أن تليها إما C3 أو C4. في الواقع، بل هناك نبات يسمى الصبار augustifolia الذي يتحول ذهابا وإيابا بين أوضاع بحسب ما يقتضيه النظام المحلي.

من حيث الاستخدام البشري للغذاء والطاقة، محطات CAM هي غير مستغلة نسبيا، مع استثناءات من الأناناس وعدد قليل من الصبار الأنواع، مثل الصبار تكيلا. نباتات CAM يحمل أعلى كفاءة استخدام المياه في النباتات التي تمكنهم من القيام بعمل جيد في بيئات محدودة المياه، مثل الصحارى شبه القاحلة.

البناء الضوئي في نباتات ثلاثية ورباعية الكربون

يرجع أصل هذه النباتات إلى حوالي ثمانية ملايين سنة لكن السبب الأولي لظهورها لايزال مجهولاً.

بالمقابل، تسمى النباتات التي لديها حلقة كالفن فقط نباتات ك3.

تدعى بعض نباتات ك4 بنباتات CAM، وهذه النباتات تفصل بين حلقتي ك4 وك3 في الزمان وليس في المكان.

مميزات نباتات ك4
تكون أسرع في التمثيل الضوئي من نباتات ك3 تحت ظروف شدة ضوئية عالية وحرارة مرتفعة لأن ثنائي أكسيد الكربون يتم إيصاله إلى أنزيم روبيسكو Rubisco ولا يسمح له بالتقاط الأكسجين والقيام بالتنفس الضوئي.
نكون هذه النباتات أكثر كفاءة في استخدام الماء لأن أنزيم PEP Carboxylase يأخذ ثنائي أكسيد الكربون بشكل أسرع ولا توجد ضرورة لبقاء الثغور مفتوحة (بالتالي فقد ماء أقل عن طريق النتح)بالنسبة لنفس الكمية من ثنائي أكسيد الكربون المستخدمة في التمثيل الضوئي.
تضم نباتات ك4 عدة آلاف من الأنواع النباتية، نذكر منها الذرة الصفراء، العديد من النباتات الحولية المزروع في الصيف، قصب السكر والذرة البيضاء.
يكون توزع نباتات ك4 عالمياً خاضعاً لعاملي الحرارة والهطول المطري، كما يكون ثنائي أكسيد الكربون الجوي عاملاً هاماً للنجاح البيئي لأنواع نباتات ك4، ويعتقد أن توزع نباتات ك4 في جنوب إفريقيا يكون نتيجة التفاعل بين الحرارة والهطول المطري حيث تفضل نباتات ك4 ظروف الحرارة والرطوبة، في حين تسود نباتات ك3 في المناخات الباردة.

في ظروف الحرارة المرتفعة أو الجفاف أو الملوحة أو كمية منخفضة من ثنائي أكسيد الكربون الجوي يكون ثنائي أكسيد الكربون محدوداً في خلايا النبات. عندئذ، يستخدم الأكسجين من قبل النبات وهذا ما يسمى بالتنفس الضوئي، الذي يمثل هدراً لطاقة النبات وهذا ما يحدث في نباتات ك3 حيث أن الأنزيم المثبت لثنائي أكسيد الكربون الجوي له تلاؤم أيضاً مع الأكسجين، عند نباتات ك4 يتثبت ثنائي أكسيد الكربون الجوي بواسطة أنزيم ليس له تلاؤم مع الأكسجين وبذلك يعيق عملية التنفس الضوئي.

الطريق الاستقلابي:

اكتشف الطريق الاستقلابي في نباتات ك4 من قبل M.D.Hatch ,C.R.slack في أستراليا عام 1966 لذلك يدعى أحيانا طريق Hatch-slack

الخطوة الأولى عند نباتات ك3
خلال تفاعلات التمثيل الضوئي المستقلة عن الضوء هي تثبيت ثنائي أكسيد الكربون بواسطة أنزيم روبيسكو Rubisco على شكل 3-فوسفوغليسيرات. على كل حال، وفقاً للفعالية الثنائية لل Rubisco بشكليه كاربوكسيلاز وأوكسجيناز، فإن كمية المادة التي تتأكسد أكثر من كمية المادة التي تتكربن مسببة بذلك فقداً في المادة واستهلاك الطاقة وفق ما يدعى التنفس الضوئي.

من أجل تجنب عملية التنفس الضوئي فقد طورت نباتات ك4 آلية لزيادة كفاءة تسليم ثنائي أكسيد الكربون لأنزيم روبيسكو Rubisco. لقد استفادت هذه النباتات من البنية التشريحية الخاصة بالورقة حيث توجد الكلوروبلاست ليس فقط في خلايا الميزوفيل في الجزء الخارجي من الأوراق بل أيضاً في خلايا غمد الأوعية.

بدلاً من التثبيت المباشر في حلقة كالفن، يُحوّل ثنائي أكسيد الكربون إلى حمض عضوي رباعي الكربون والذي لديه القدرة على إعادة توليد ثنائي أكسيد الكربون في كلوروبلاست خلايا غمد الأوعية. بعد ذلك تستطيع خلايا غمد الأوعية الناقلة استخدام ثنائي أكسيد الكربون لتكون الكربوهيدرات عبر المسار التقليدي لـِ ك3.

أول خطوة في المسار هي تحويل البيروفات إلىPEP (فوسفو إينول بيروفات) بواسطة أنزيم بيروفات – فوسفات ديكيناز. يتطلب هذا التفاعل فوسفات لاعضوي (معدني) وATP إضافة إلى البيروفات لإعطاء فوسفو إينول بيروفات و AMP (أدينوزين أحادي الفوسفات) و PPi (بيرو فوسفات غير عضوي)كنواتج.

الخطوة التالية هي تثبيت ثنائي أكسيد الكربون بواسطة أنزيم فوسفوإينول بيروفات كاربوكسيلاز. كلاهاتين الخطوتين تحدثان في خلايا الميزوفيل

Pi+ATP→ PEP+AMP+PPi +بيروفات أوكزالوسيتات

PEPCarboxylase+PEP+CO2 →

يمتلك أنزيم فوسفو إينولبيروفات كاربوكسيلاز (KM)أقل لثنائي أكسيد الكربون وتوافق أكبر من روبيسكو Rubisco إضافة إلى ذلك يعتبر الأوكسجين مادة فقيرة جداً لهذا الأنزيم. وبهذا عند التراكيز المنخفضة نسبياً من ثنائي أكسيد الكربون فإن معظم ثنائي أكسيد الكربون يتم تثبيته وفقاً لهذا المسار.

يتحول الناتج عادة إلى مالات (مركب عضوي بسيط) والذي ينتقل إلى خلايا غمد الأوعية المحيطة بعرق الورقة وهو المكان الذي يتم فيه نزع الكربون ليطلق ثنائي أكسيد الكربون الذي يدخل في حلقة كالفن.ينتج عن عمل الأنزيم (دي كاربوكسيلاز) مركب البيروفات والذي يتم نقله إلى خلية الميزوفيل.

بما أن كل جزيء من ثنائي أكسيد الكربون يجب أن يثبت مرتين فإن مسار ك4 مستهلك للطاقة أكثر من مسار ك3. يتطلب مسار ك3 18 ATP من أجل تركيب جزيء واحد من الغلوكوز بينما يتطلب مسار ك4 30 ATP.

لكن من ناحية أخرى تفقد النباتات المدارية أكثر من نصف الكربون الذي حصلت عليه بالتمثيل الضوئي خلال عملية التنفس الضوئي، ولهذا يعد مسار ك4 هو آلية تكيف لتقليل الفقد.

أشكال المسار
توجد أشكال أخرى متباينة لهذا المسار فمثلاً:

يمكن أن يكون الحمض رباعي الكربون المنقول من خلايا الميزوفيل إما مالات كما سبق أو يمكن أن يكون أسبارتات.
يمكن أن يكون الحمض ثلاثي الكربون المنقول بطريق العودة من خلايا غمد الأوعية إما بيروفات كما سبق أو ألانين.
يختلف الأنزيم الذي يسرع العملية الكيماوية المسماة نزع الكربون والتي تتم في خلايا الأوعية، حيث أنه في الذرة وقصب السكر يكون أنزيمNADP – ماليك، وفي الدخن فإنه أنزيمNAD – ماليك وفي نبات الدخن الكبير (باللاتينية: Panicum maximum) الأنزيم هو PEP كاربوكسيكيناز.
البنية التشريحية لورقة نبات ك4
تمتلك نباتات ك4 بنية تشريحية ورقية خاصة ومميزة. تحاط حزمها الوعائية بحلقتين من الخلايا تدعى الحلقة الداخلية خلايا غمد الأوعية والتي تحوي صانعات يخضورية غنية بالنشاء وفقيرة ب granum وبذلك تختلف عن تلك التي في خلايا الميزوفيل والموجودة في الحلقة الخارجية. لهذا السبب تدعى الكلوروبلاست بأنها مزدوجة الهيئة أوالتركيب. هذه البنية التشريحية المميزة تدعى تشريح كرانز.الوظيفة الأولية لهذه الخلايا هي أن تؤمن موقعاً حتى يستطيع ثنائي أكسيد الكربون أن يتركز حول روبيسكو Rubisco وبهذا يقل التنفس الضوئي.من أجل تسهيل المحافظة على تركيز أعلى وهام من ثنائي أكسيد الكربون في خلايا غمد الأوعية مقارنة مع الميزوفيل، فإن الطبقة المحيطة بتشريح كرانز تمتلك ناقلية منخفضة لثنائي أكسيد الكربون، هذه الخاصية يمكن أن تحسن بوجود السوبرين(مادة شمعية). على الرغم من أن معظم نباتات ك4 تبدي البنية التشريحية لكرانز يوجد عدد من الأنواع التي تشغل أوتدير حلقة C4 محدودة من دون أي نسيج متمايز من خلايا غمد الأوعية. إن نباتات (باللاتينية: Suaeda.aralocapica) و(باللاتينية: Bienertia.sinuspersici) (وكل نباتات الفصيلة الرمرامية (باللاتينية: Chenopodiaceae)) هي نباتات برية أو أرضية تعيش في أماكن جافة وذات إجهاد ملحي في صحارى جنوب شرق آسيا. أظهرت هذه النباتات أنها تدير آليات تجميع لغاز ثنائي أكسيد الكربون باستخدام خلية مفردة. على الرغم من أن السيتولوجيا (علم الخلايا) عند كلا النوعين يختلف بشكل بسيط فإن القاعدة الأساسية هي وجود حويصلات مملوءة بمادة سائلة وظيفتها تقسيم الخلية إلى مناطق منفصلة وبذلك يمكن أن تبقى الأنزيمات التي تقوم بعملية الكربنة (إضافة الكربون) في السيتوسول منفصلة عن أنزيمات الدي كاربوكسيلاز والروبيسكو في الصانعات اليخضورية وكذلك موانع أو فواصل مكثفة منتشرة في كل الاتجاهات يمكن أن تُنشأ بين الصانعات اليخضورية (التي تحتوي على الروبيسكو) وبين السيتوسول. هذا يُمكّن نموذج خلايا غمد الأوعية ونموذج الميزوفيل من أن يُؤسس داخل خلية مفردة على الرغم من أن هذا العمل يسمح بتشغيل حلقة ك3 محدودة وتكون نسبياُ غير فعالة (ليست ذات كفاءة)عندما يحدث طرح كبير لثنائي أكسيد الكربونمن حول الروبيسكو.

فوائد قصب السكر للرجيم و النساء و الرجال و زيادة الوزن وما هي اضراره

كيفية رسم الكحل الفرنسي

تدور ولا تتعب وتأكل ولا تشرب فما هي ؟

أجمل أشكال براويز ورد

اجمل صور دبي من الفضاء جودة عالية

الطبيعة

التمثيل الضوئي رباعي الكربون